Hipotesis Membran Unit

Hipotesis membran unit yang diajukan oleh J.D Robertson disusun berdasarkan pengamatan atas citra mikrograf-mikrograf elektron dari sel-sel darah merah dan selubung lar mielin yang biasanya membungkus serabut-serabut saraf semua vertebrata. Selubung ini berasal dari pertumbuhan mengulir sel-sel Schwann di sekitar akson. Mikrograf-mikrograf tersebut menunjukkan bahwa membran memiliki struktur trilaminar (tiga lapis), dimana dua lapisan yang rapat elektronnya mengapit sebuah lapisan yang lebih luas dan tidak begitu rapat elektronnya. Mirip seprti roti lapis, dimana dua lembar roti mengapit selembar lapisan keju. Lapisan-lapisan "roti" yang rapat di bagian luar dan dalam diduga sebagai protein, sementara lapisan tengah yang lebih renggang dideskripsikan sebagai lipid lapis ganda. Lapisan lipid tersebut diyakini sebagian besar tersusun atas fosfolipid dan sedikit kolesterol.

Model membran sel Robertson cenderung mendukung hipotesis struktur membran yang lebih dulu, yang dikembangkan oleh J.F Danielli dari London tahun 1940. Danielli menalar bahwa sifat-sifat permeabilitas sel-sel darah merah dan berbagai tipe sel lain adalah konsisten dengan sebuah membran yang mengandung lapisan ganda lipid yang dikelilingi oleh lapisan protein bagian luar dan dalam. Selain itu, Danielli mengajukan pula dugaan bahwa lapisan ganda lipid itu terorientasi sedemikian rupa sehingga ujung-ujung paling luar yang polar dari masing-masing lapisan fosfolipid menghadap ke permukaan protein di bagian luar atau dalam, sementara ujung-ujung paling dalam yang non polar dari masing-masing lapisan fosfolipid tersusun bersebelahan. Membran itu juga tembus oleh saluran-saluran nonlipid yang tersebar secara acak di seluruh strukturnya. Intepretasi mikrograf elektron Robertson dalam beberapa cara konsisten dengan model teoritis yang dikembangkan oleh Danielli; hal ini mendorong kepopuleran hipotesis membran unit sebagai dasar bagi seluruh struktur membran di dalam sel.