Hipotesis Membran Unit

Hipotesis membran unit yang diajukan oleh J.D Robertson disusun berdasarkan pengamatan atas citra mikrograf-mikrograf elektron dari sel-sel darah merah dan selubung lar mielin yang biasanya membungkus serabut-serabut saraf semua vertebrata. Selubung ini berasal dari pertumbuhan mengulir sel-sel Schwann di sekitar akson. Mikrograf-mikrograf tersebut menunjukkan bahwa membran memiliki struktur trilaminar (tiga lapis), dimana dua lapisan yang rapat elektronnya mengapit sebuah lapisan yang lebih luas dan tidak begitu rapat elektronnya. Mirip seprti roti lapis, dimana dua lembar roti mengapit selembar lapisan keju. Lapisan-lapisan "roti" yang rapat di bagian luar dan dalam diduga sebagai protein, sementara lapisan tengah yang lebih renggang dideskripsikan sebagai lipid lapis ganda. Lapisan lipid tersebut diyakini sebagian besar tersusun atas fosfolipid dan sedikit kolesterol.

Model membran sel Robertson cenderung mendukung hipotesis struktur membran yang lebih dulu, yang dikembangkan oleh J.F Danielli dari London tahun 1940. Danielli menalar bahwa sifat-sifat permeabilitas sel-sel darah merah dan berbagai tipe sel lain adalah konsisten dengan sebuah membran yang mengandung lapisan ganda lipid yang dikelilingi oleh lapisan protein bagian luar dan dalam. Selain itu, Danielli mengajukan pula dugaan bahwa lapisan ganda lipid itu terorientasi sedemikian rupa sehingga ujung-ujung paling luar yang polar dari masing-masing lapisan fosfolipid menghadap ke permukaan protein di bagian luar atau dalam, sementara ujung-ujung paling dalam yang non polar dari masing-masing lapisan fosfolipid tersusun bersebelahan. Membran itu juga tembus oleh saluran-saluran nonlipid yang tersebar secara acak di seluruh strukturnya. Intepretasi mikrograf elektron Robertson dalam beberapa cara konsisten dengan model teoritis yang dikembangkan oleh Danielli; hal ini mendorong kepopuleran hipotesis membran unit sebagai dasar bagi seluruh struktur membran di dalam sel.

More about → Hipotesis Membran Unit

Dinding Sel

Adanya dinding sel pada tumbuhan membedakan dengan sel hewan. Dinding sel tumbuh di sebelah luar protoplas, merupakan bagian sel yang bersifat mati. Berfungsi menentukan bentuk sel serta tekstur jaringan, sebagai pelindung dan penguat protoplas. Dinding sel pada sel yang masih muda adalah tipis, semakin dewasa sel tersebut, dinding selnya relatif makin bertambah tebal, sehingga terbentuknya dinding sel sangat erat hubungannya dengan perkembangan sel tersebut. Penebalan dinding masing-masing sel berbeda-beda sesuai dengan fungsinya sehingga terdapat perbedaan bentuk sel.

Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dinding sel mempunyai tiga bagian pokok, yaitu subtansi interseluler (lamela tengah), dinding primer, dinding sekunder. Sebagian besar sel memiliki lamela tengah dan dinding primer, sedangkan dinding sekunder hanya terdapat pada sel-sel tertentu.

1) Lamela Tengah

Lamela tengah terdapat di antara dinding primer dari dua sel yang berdekatan. Merupakan perekat yang mengikat sel secara bersama-sama untuk membentuk jaringan. Terutama terdiri atas persenyawaan pektin, campuran Ca dan Mg pektat. Enzim pektinase dan bahan-bahan kimia yang dapat melarutkan pektin menghancurkan jaringan menjadi sel-sel yang terpisah. Proses ini disebut meserasi. Pada jaringan yang berkayu, lamela tengah mengandung lignin.

2) Dinding Primer

Dinding primer adalah dinding sel asli yang pertama kali berkembang pada sel baru. Dinding sel primer tersusun dari ± 9-25% selulosa, sisanya adalah hemiselulosa, dan pektin. Molekul selulosa terdiri atas rantai-rantai panjang residu glukosa yang saling berhubungan. Molekul rantai ini tersusun dalam ikatan yang disebut misel. Molekul selulosa yang panjang dan tidak bercabang bergabung membentuk serat-serat silindris panjang yang disebut mikrofibril. Karena susunan molekul selulosanya searah, maka mikrofibril bersifat seperti kristal dan mempunyai daya tahan regang sekuat kawat baja pada kabel.

Dinding sel ini dapat mengalami pertumbuhan menebal yang diselingi atau kadang-kadang bersamaan dengan pertumbuhan permukaan dari dinding tersebut, sehingga setelah dinding tersebut menebal tampak adanya lapisan-lapisan pada sel tersebut. Sel-sel dewasa yang hanya mempunyai dinding primer dapat menjadi embrional kembali (menjadi semakin tipis). Dinding primer dapat beradaptasi terhadap pertumbuhan secara mengagumkan dengan cara:

1.      Meregangkan serat mikronnya ke arah membujur dan saling menggeser.

2.      Meningkatkan luas permukaannya hingga 20 kali lipat dan menambah bahan baru sehingga dinding tersebut tidak menjadi tipis.

3.      Pada saat tidak tumbuh tahan regangan.

3) Dinding Sekunder

Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam permukaan dinding primer. Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa atau campuran selulosa dengan hemiselulosa. Umumnya lebih tebal dari dinding primer. Kemungkinan dinding sekunder juga terdiri dari lignin atau zat lain. Berfungsi sebagai penguat, khas pada sel-sel yang mempunyai fungsi khusus dan mengalami perubahan yang irreversibel, misalnya sel xilem, yaitu trakea dan trakeid, sel jari-jari empulur, parenkim kayu dan sel-sel sklerenkim. Dinding sekunder biasanya ditandai oleh adanya lekukan atau bagian dinding yang kedalamannya bermacam-macam.

Bagian tertentu dari dinding sel memiliki sejumlah daerah penipisan yang disebut noktah. Noktah merupakan saluran pertukaran benda sel ke sel. Macam-macam noktah yaitu:

1.      Noktah sederhana (biasa), contohnya pada sel-sel parenkim dengan dinding menebal, serabut libriform, sklereid.

2.      Noktah berhalaman (terlindung), contohnya pada sel-sel serabut sklereid dan elemen trakeal.

Pada noktah berhalaman dinding sekunder melengkung, melingkupi ruang noktah, dan berakhir dengan lubang menghadap lumen disebut mulut noktah, sedangkan pada noktah sederhana tidak terdapat hal demikian. Jika kedua pasang noktah itu sederhana, maka disebut pasangan noktah sederhana, sedangkan jika kedua pasang noktah itu berhalaman terlindung disebut pasangan noktah halaman. Jika salah satu pasangannya merupakan noktah sederhana dan satunya noktah berhalaman, disebut pasangan noktah setengah halaman.

Jika noktah tidak mempunyai pasangan pelengkap pada sel terdekatnya atau bila berhadapan dengan ruang interseluler, disebut noktah buntu/buta. Jika dua atau lebih noktah berhadapan dengan satu noktah lebar, maka disebut noktah majemuk unilateral. Saluran noktah yang bercabang dinamakan noktah sederhana bercabang  (ramiformis). Pada beberapa tumbuhan, pasangan noktah terlindung mengalami penebalan di bagian tengah membran yang berbentuk cakram, disebut torus. Membran noktah di sekeliling torus disebut margo.

Tidak semua bagian dinding sel mengalami penebalan. Bagian tersebut terisi plasma yang disebut plasmodesmata:

a.       Merupakan benang-benang plasma yang menghubungkan protoplasma sel yang satu dengan sel tetangganya menjadi satu kesatuan yang berfungsi (simplas).

b.      Nampak seperti terowongan yang terjadi dari perluasan membran plasma.

c.       Bahan seperti glukosa dapat melewatinya ribuan kali lebih cepat daripada menembus membran dan dinding sel, sehingga dia berfungsi dalam transport bahan-bahan dan penerus rangsang.

Susunan Kimia Dinding Sel

Dinding sel tumbuhan umumnya disusun oleh:

1.      Zat organik; pektin, protopektin, selulosa, hemiselulosa, lignin, suberin, pentosan, kutin, sporolenin, dan lain-lain.

2.      Zat anorganik; kersik (SiO_2­), contohnya pada dinding epidermis batang bambu dan tebu (keras dan tahan hama).

Pembentukan dan Pertumbuhan Dinding Sel

Pada saat pembelahan sel dimulai pembentukan dinding baru sel anakan. Selama fase telofase, benang-benang plasma (fragmoplas) meluas ke bagian tengah sel dan di bidang ekuatorial terbentuk juga sekat sel yang baru. Dengan demikian terjadilah pemisahan dua protoplas baru. Sekat berasal dari peleburan vesikel-vesikel hasil sekresi diktiosom yang ada di sekitar fragmoplas dan mungkin juga dari retikuum endoplasma. Peleburan vesikel-vesikel menjadi dinding sekat meninggalkan lubang kecil, yaitu saluran plasmodesmata. Suatu lamela tipis kemudian diletakkan pada kedua sisi sekat pemisah oleh protoplas sel anakan. Terjadilah tingkat awal perkembangan dinding baru sel anakan.

Peleburan vesikel pada sekat sel diikuti oleh penambahan bahan dinding pada kedua sisi sekat sel, sehingga menambah tebal. Bahan dinding primer yang baru juga ditimbun pada dinding yang lama, sehingga masing-masing sel anakan membentuk dinding primer yang lengkap. Perkembangan dinding sel dalam penebalannya dilakukan melalui 2 cara, yaitu dengan penempelan bahan dinding selapis demi selapis pada lamela tengah (aposisi) dan dengan penyisipan bahan baru di antara bahan yang lama (instususepsi). Berdasarkan arahnya, pertumbuhan dinding sel secara aposisi disebut sentripetal, sedangkan pertumbuhan dinding ke arah luar lumen sel disebut sentrifugal. Pertumbuhan sentripetal dijumpai pada khas sel-sel pembentuk jaringan. Sedangkan pertumbuhan sentrifugal dijumpai pada pembentukan dinding sel serbuk sari atau spora.

More about → Dinding Sel

STRUKTUR DAN PEMBENTUKAN DINDING SEL

Adanya dinding sel pada sel tumbuhan merupakan ciri penting yang membedakannya dengan sel hewan. Dinding sel ditemukan pada abad ke-17 sebelum ditemukan protoplas. Sejak itu, ada banyak penelitian dengan berbagai metode baik secara kimia, fisika, maupum morfologi. Penelitian ini didukung dengan kemajuan dalam bidang kimia organik, sinar X, penggunaan mikroskop cahaya, dan mikroskop pemolaran, bahkan akhir-akhir ini dengan mikroskop elektron.
Jaringan tepi dinding sel berisi bahan yang melindungi sel di bawahnya. Dinding sel berfungsi sebagai penyokong mekanis organ tumbuhan, khususnya pada dinding tebal. Dinding sel memengaruhi metabolisme penting jaringan tumbuhan, seperti penyerapan, transpirasi, translokasi, dan sekresi.
Bahan utama dinding sel adalah selulosa. Molekul ini merupakan rantai glukosa yang panjangnya mencapai 4 mm. di dalam dinding sel, selulosa bergabung dengan polisakarida yang lain yaitu hemiselulosa dan pectin (campuran poliuronida). Lignin suatu  polimer dari unit  fenilpropanoida dapat mengeraskan dinding sel. Lignin merupakan suatu senyawa yang kompleks dan homogeny. Senyawa lain, bahkan, organic dan anorganik, misalnya air, terdapat dalam dinding sel dalam jumlah yang beragam. Bahan organic seperti kutin, suberin, dan lilin adalah senyawa yang mengandung lemak yang sangat umum ditemukan pada permukaan jaringan pelindung tumbuhan. Kutin terdapat pada epidermis, sedangkan suberin pada jaringan pelindung sekunder, yaitu gabus. Lilin terdapat dalam paduan dengan kutin dan suberin, dan juga pada permukaan kutikula, yaitu lapisan kutin yang menutup dinding luar epidermis.
Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dapat dibedakan tiga lapisan dinding sel.
a. Lamella tengah atau lapisan antar sel. Lamella tengah terdapat diantara dua dinding primer dari dua sel yang merupakan senyawa yang tanpa bentuk (amorf). Lamella tengah terutama terdiri atas pectin. Enzim pektinase dengan reagen kimia yang dapat melarutkan pektin menyebabkan jaringan terurai (disintegrasi) menjadi sel individual. Prosedur ini disebut meserasi (maceration).
b. Dinding primer. Dinding primer adalah dinding sel pertama yang berkembang pada sel baru. Kebanyakan sel mempunyai dinding primer, sedangkan lamella tengah hanya merupakan senyawa antar sel yang tidak bersifat dinding. Dinding primer merupakan bagian
Dindig sel yang berkembang dalam sel selama sel masih mengadakan pertumbuhan.
c. Dinding sekunder. Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam dinding primer. Sebagian besar sel trakeida dan serabut mempunyai tiga lapisan dinding sekunder, yaitu lapisan luar, lapisan tengah, dan lapisan dalam. Di antara ketiga lapisan ini biasanya lapisan tengah paling tebal. Ada juga sel yang mempunyai dinding sekunder lebih dari tiga lapisan. Ada yang menggunakan istilah dinding tersier untuk lapisan dalam dinding sekunder. Menurut Frey Wyssling (1976), lapisan yang paling dalam (lamella tersier) mempunyai sifat yang berbeda dengan dinding sekunder yang ada. Lamella ini dapat berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu lapisan membranogenoat dan lapisan yang penuh dengan bintil.

Beberapa peneliti menggunakan istilah berkas lamella tengah untuk lapisan dinding sel berlignin yang kompleks, yang tampak homogen dalam pemeriksaan menggunakan mikroskop cahaya tanpa pra-perlakuan. Berkas lamella tengah terdiri atas tiga lapisan, yaitu berdasarkan pada sifat dan penggabungan dinding primer, dan dinding sekunder dari kedua sel yang berdampingan.


A. PEMBENTUKAN DINDING SEL
Selama mitosis, pada telofase, fragmoplas meluas dan membentuk barisan atau deretan. Pada waktu yang sama, di daerah ekuator dibentuk cawan sel, yang dihasilkan oleh protoplas baru yang mulai membentuk fragmoplas di bagian dalam. Di daerah tempat dibentuknya cawan sel, mikrotubula fragmoplas tidak tampak. Semakin meluas cawan sel, mikrotubula fragmoplas semakin mendekati dinding sel yang membelah. Pada waktu cawan seel belum mencapai dinding sel yang membelah, inti sel muda akan mencapai tahap tertentu dalam pembentukan dinding inti dan anak inti. Apabila cawan sel sudah mencapai semua bagian dinding sel yang membelah, fragmoplas akan lenyap. Pada tahap ini kekentalan cawan sel meningkat dan secara bertahap cawan sel akan berubah bentuk menjadi senyawa antar sel atau lamela tengah.

Pada pengamatan menggunakan mikroskop elektron akan tampak bahwa pembentukan cawan sel dimulai dengan pemusatan dan penggabungan sejumlah besar kantong kecil turunan badan Golgi dan kemungkinan juga kantong kecil dari RE (retikulum endoplasma). Mikrotubula dan fragmoplas mengarahkan kantong kecil ini menuju daerah ekuator.

Di kedua sisi lamela tengah terdapat lamela tipis yang dihasilkan oleh protoplas sel anak. Pembentukan lamela ini merupakan tahap permulaan dalam perkembangan dinding baru sel anak. Dinding ini terdiri atas mikro-serabut yang mengandung selulosa dan matriks tidak mengandung selulosa. Matriks dinding terutama terdiri atas senyawa pektin dan hemiselulosa. Matriks dinding juga disekresi oleh kantong kecil Golgi, dan menurut beberapa peneliti, selain Golgi, RE juga berperan dalam produksi matriks.

Mikrotubula sitoplasma tepi biasanya berorientasi paralel dengan serbut selulosa dalam berhubungan dengan plasmalema. Menurut Preston (1974) butiran yang terdapat pada permukaan luar plasmalema terlibat dalam biosintesis dan orientasi mikro-serabut selulosa dalam dinding sel. Akhir-akhir ini dipelajari tentang pembentukan mikro-serabut selulosa selama regenerasi dinding sel dengan protoplas yang diisolasi.

Pada perhubungan dinding baru dengan dinding sel induk, lamela tengah lama dan baru terpisah oleh dinding primer sel induk. Pada dinding primer sel induk, pada tempat perhubungan dinding lama dan baru terdapat suatu rongga yang seperti segitiga pada penampang melintangnya. Rongga ini terus membesar sampai mencapai lamela tengah sel induk dan terjadilah hubungan antara  lamela tengah sel induk dengan lamela tengah baru. Apabila rongga ini terus tumbuh dan senyawa antar sel tidak mengisinya, akan terbentuk rongga antar sel.

Dinding sekunder berkembang pada permukaan dalam dinding prmer. Dinding sekunder juga terdiri atas mikro-serabut selulosa, yaitu suatu matriks yang terdiri atas polisakarida, termasuk hemiselulosa. Selain itu, terdapat juga lignin, suberin, kutin, lilin, tanin, garam anorganik, misalnya Ca karbonat, Ca oksalat, silika, dan senyawa lain.

Umumnya lignin pertama kali tampak sebagai senyawa antar sel dan dinding primer, kemudian menyebar ke arah sentripental ke dalam dinding sekunder. Di dalam serabut floem primer Phoradendron flavescens,  dinding primer tidak mengandung lignin, sedangkan dinding sekunder berlignin.

B. STRUKTUR HALUS DINDING SEL
Struktur halus dinding sel, terutama dinding sekunder, pada akhir abad ini sangat intensif dipelajari. Banyak penelitian dilakukan karena pentingnya serabut dalam industri. Penelitian dilakukan secara morfologis dan dengan pendekatan fisikokimia. Dengan memadukan hasil kedua bidang ini, diperoleh gambaran yang agak jelas mengenai struktur halus dinding sel.
1. Hasil Penelitian secara Morfologi
Apabila serabut trakeida diperiksa di bawah mikroskop cahaya tanpa perlakuan khusus, tampak lapisan pada penampang melintangnya, yang dengan perlakuan khusus dan perbesaran kuat dari mikroskop cahaya dapat dilihat lamela yang lebih halus. Lamela ini ada yang terpusat (konsentris), menjari, atau mempunyai susunan rumit. Dengan metode Bailey, dkk, dapat ditemukan bahwa dinding sel dibentuk dari suatu sistem benang mikroskopis yaitu serabut. Dinding sel terdiri atas dua sistem yang mengadakan interpenetrasi secara terus menerus, yaitu sistem serabut selulosa dan sistem rongga mikrokapiler. Rongga ini berisi lignin, kutin, suberin, hemiselulosa, dan bahan organik lain, bahkan kristal mineral. Bahan di antara serabut adalah matriks yang tidak mengandung selulosa. Pada elemen pembuluh dan sel sklerenkim, lapisan ini dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. Dan ternyata lignin, pektin, hemiselulosa, maupun bahan organik lain yang terdapat dalam ruang interserabut berbeda, atau orientasi mikroserabut dalam berbagai lapisan dinding berbeda.

Tampaknya lapisan pada dinding sekunder sering kali terjadi karena perbedaan kepadatan serabut. Bagian yang jumlah serabut per unit areanya lebih banyak dan lebih tebal akan berwarna gelap. Daerah yang jumlah serabutnya tidak begitu banyak merupakan daerah terang, serabutnya longgar, dan ruang kapiler di antara serabut besar.

Dinding sebagian serabut berlignin. Dengan menggunakan mikroskop elektron tampak bahwa setiap serabut tersusun dari lamela yang terdiri atas dua bagian, yaitu selulosa dan lignin. Setiap lamela dihasilkan dalam waktu 24 jam. Bobak dan Necessany (1967) berkesimpulan bahwa kedua komponen utama dinding sekunder disimpan pada periode yang berbeda. Selulosa disimpan pada siang hari, sedangkan lignin setelah tengah malam. Lignin menembus bagian selulosa.

Dinding yang lapisan ligninnya tebal memungkinkan selulosanya terlarut dan tinggal ligninnya saja atau ligninnya yang larut dan tinggal selulosannya saja. Fenomena ini membuktikan bahwa pada lignin terdapat rongga interserabut, dan rongga kapiler ini bersinambungan.
Pembagian struktur halus dinding sel didasarkan pada penggunaan mikroskop elektron. Foto yang dibuat dengan mikroskop elektron dapat menunjukkan adanya mikroserabut halus yang tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa.

Struktur morfologi selulosa dinding sel sekarang telah diketahui. Pada dinding sel terdapat lamela yang terdiri atas serabut. Dengan teknik tertentu, dimungkinkan untuk membedakan makroserabut dengan mikroskop cahaya. Bentuknya seperti jejaring tiga dimensi. Jejaring ini saling menjalin dengan jari-jari paralel dari ruang mikrokapiler yang berisi senyawa  non selulosa. Ketebalan makroserabut antara 0,4-0,5 mm, sedangkan mikroserabut antara 20-30 nm. Mikroserabut membungkus serabut elementer yang tebalnya antara 3-5 nm.

2. Hasil Penelitian Fisikokimia
Molekul selulosa berisi rantai panjang yang bersambungan dengan residu glukosa. Molekul rantai tersusun dalam suatu ikatan yang disebut misela. Hipotesis tentang adanya misela diusulkan oleh Nageli pada abad lalu. Menurutnya misela merupakan unit tunggal
Yang tersusun dalam suatu susunan permanen dalam matriks intermicellar, yang dengan menggunakan mikroskop pemolaran dapat dibuktikan adanya misela seperti kristal. Berdasarkan hasil berbagai penelitian, khususnya dengan sinar X, para peneliti menyimpulkan bahwa misela terdiri atas rantai paralel residu glukosa yang mempunyai sifat dan jarak yang tetap diantaranya. Pada penelitian lebih lanjut oleh ahli botani, kimia dan fisika, beberapa teori diusulkan untuk menerangkan organisasi molekul selulosa di dalam dinding sel. Frey Wyssling dan Muhlethaler (1965), setelah memperhatikan selulosa, menyimpulkan bahwa molekul selulosa adalah seperti rantai yang tersusun secara teratur dalam suatu bungkusan. Setiap bungkusan dibentuk dari serabut elemen yang berisi kira-kira 40 molekul selulosa. Panjangnya kira-kira 3,5 nm dan tebalnya 3 nm. Serabut elemen sebagian besar merupakan kristal, meskipun ada juga sedikit yang tersusun merupakan perakristalin. Jumlah residu glukosa dalam molekul sel serabut beragam antara 500-10.000 dan panjang molekulnya 0,25-5 mm. berdasarkan penelitian pada dinding sekunder akhir-akhir ini banyak perhatian ditujukan pada struktur dinding primer. Dinding primer merupakan struktur yang sama dengan dinding sekunder, yang terdiri atas mikroserabut selulosa dan matriks nonselulosa. Pada Phycomycetes, beberapa mikroserabutnya berisi kitin atau senyawa yang lain. Matriksnya berisi pektin dan hemiselulosa.

Belum ada keseragaman pendapat mengenai pertumbuhan dinding sel. Ada yang berpendapat bahwa pertumbuhan dilakukan dengan aposisi yaitu pertumbuhan dengan menambahkan lapisan baru ke arah sentripental. Ada teori baru yang mendasarkan pada penelitian dengan mikroskop elektron dan telah dikembangkan oleh Frey Wyssling dan Stecher (1951). Teori tersebut menerangkan bahwa dinding sel tumbuh dengan cara yang disebut pertumbuhan mozaik. Pada pertumbuhan mozaik, tekstur serabut dalam daerah dinding tertentu menjadi longgar karena adanya tekanan turgor. Yang kemudian diperbaiki dengan penimbunan mikroserabut baru dalam celah yang terjadi karena adanya desakan. Longgarnya jejaring serabut ini terjadi karena matriks dinding bersifat plastis. Pertumbuhan dinding ini melibatkan hormon pertumbuhan, protein, dan enzim yang terdapat dalam dinding sel.

 Konsep pertumbuhan yang lain adalah teori pertumbuhan multinet ( Houwink dan Roelofsen, 1954). Menurut teori ini penebalan dan peningkatan permukaan dinding primer terjadi melalui pemisahan mikroserabut yang melintang dan mengubah orientasinya. Perubahan orientasi yang dimaksud adalah pada awal pembentukan lamela yang hampir seluruhnya transversal menjadi hampir seluruhnya memanjang. Lamela baru lebih padat, bersilangan dan hampir seluruhnya berorientasi tegak. Mikroserabut ditambahkan secara sentripental. Pada sistem mikroserabut selulosa dapat diasumsikan bahwa menurut teori pertumbuhan multinet, serabut ditambahkan pada dinding sel yang tumbuh dengan cara aposisi. Menurut pertumbuhan mozaik, konsep instususepsi juga dapat terjadi. Matriks dinding yang terdiri atas hemiselulosa dan pektin terus-menerus disekresikan tidak hanya kedalam lamela yang berbatasan dengan sitoplasma, tetapi juga ke dalam lamela luar.

Banyak penelitian dilakukan untuk mengetahui atau menemukan orientasi mikroserabut, misela, dan rantai selulosa pada berbagai lapisan dinding sel, terutama pada dinding sekunder, yang dengan menggunakan berbagai metode penelitian pada onjek yang sama diperoleh hasil yang sama.

Pada irisan melintang tipis trakeida yang diperiksa dengan mikroskop cahaya terpolarisasi, ketika dua pepolar disilangkan, lapisan tertentu dari dinding tampak terang dan bagian lain tampak gelap. Lapisan yang terang terputus menjadi empat tempat. Daerah paling terang dari suatu lapisan terletak pada sudut 45° terhadap sumbu penganalisis dan polarisator mikroskop. Sementara, daerah paling gelap pada lapisan yang sama kira-kira paralel dengan sumbunya.

More about → STRUKTUR DAN PEMBENTUKAN DINDING SEL

Rumus Struktur Asam Amino

asam amino adalah zat organik yang mengandung gugus amino dan karboksil yang merupakan senyawa dasar dalam pembentukan protein.

 

klasifikasinya berdasarkan cara sintesisnya dibagi dua yaitu asam amino esensial dan asam amino non esensial. asam amino esensial adalah asam amino yang tidak dapat disintesis dalam tubuh makhluk hidup yang diperlukan untuk pertumbuhan dan fungsi normal. contohnya adalah: Histidin (His), Isoleusin (Ile), Leusin (Leu) ,Valin (Val), Lisin (Lys), Metionin (Met), Treonin (Thr), Triptofan (Trp), Fenilalanin (Phe), dan Arginin (Arg).

Asam amino non esensial adalah asam amino yang dapat disintesis sendiri oleh tubuh makhluk hidup. contoh: Alanin (Ala), Asam Aspartat (Asp), Asam Glutamat (Glu), Prolin (Pro), Glisin (Gly), Serin (Ser), Sistein (Cys), Triosin (Tyr), Asparagin (Asn), dan Glutamin (Gln).

Klasifikasi berdasarkan gugus -R nya:
a) -R non polar (tidak mengutub):
-R alifatik : Alanin (Ala), Isoleusin (Ile), Valin (Val), Leusin (Leu), dan Glisin (Gly)
-R aromatik:  Triptofan (Trp), Fenilalanin (Phe), Metionin (Met), dan Prolin (Pro)

b) -R polar (mengutub tidak bermuatan)
amida:  Asparagin (Asn), Glutamin (Gln)
OH:  Serin (Ser), Treonin (Thr), Triosin (Tyr)
SH:  Sistein (Cys)

c) -R polar (bermuatan negatif): Asam Aspartat (Asp), Asam Glutamat (Glu)
d) -R polar (bermuatan positif):  Lisin (Lys), Arginin (Arg), Histidin (His)

Histidin (His)

 

 Alanin (Ala)

 

Valin (Val)

 

leusin (Leu)

Isoleusin (Ile)

 

Metionin (Met)

Fenilalanin (Phe)

 

Triptofan (Trp)

Prolin (Pro)

 

Serin (Ser)

Treonin (Thr)

 

Sistein (Cys)

Tirosin (Tyr)

 

Asparagin (Asn)

Glutamin (Gln)

 

Asam Aspartat (Asp)

Asam Glutamat (Glu)

 

Lisin (Lys)

Arginin (Arg)

Glisin (Gly)

More about → Rumus Struktur Asam Amino

Genetika Mendel

PENDAHULUAN
Sejak awal orang telah mengenal bahwa ada sifat yang menurun dari orang tua kepada keturunannya, hal tersebut dapat diamati adanya kemiripan sifat morfologi, tingkah laku, dan kesukaan anak dengan orang tua atau nenek/kakeknya. Pengetahuan mengenai adanya sifat menurun sudah lama berkembang tetapi belum dipelajari secara sistematik. Penelitian mengenai pola-pola penurunan sifat baru diketahui setelah Gregor Mendel (1822-1884), rahib Austria yang melakukan serangkaian percobaan dengan tanaman ercis (Pisum sativum).

CARA KERJA MENDEL
Mendel melakukan percobaan dengan menggunakan tanaman ercis karena memiliki sifat yang baik diantaranya:
1.       Memiliki 7 sifat yang perbedaanya mencolok dan dapat dipelajari satu persatu.
2.       Memiliki pasangan-pasangan sifat yang mencolok.
3.       Bungannya sempurna (dalam satu bunga ada kelamin jantan dan betina)
4.       Memiliki siklus yang pendek
5.       Memiliki jumlah keturunan yang banyak
6.       Mudah menangani karena alat reproduksinya mudah dikontrol
Langkah-langkah Mendel dalam melakukan percobaan:
1.       Mengamati berbagai varietas tanaman ercis, ditemukan 7 sifat kontras:

NO	BAGIAN YANG DIAMATI	SIFAT BEDA YANG KONTRAS
1	Tinggi batang	Tinggi X pendek
2	Letak bunga	Di ketiak X di ujung
3	Bentuk biji	Bulat X kisut
4	Warna kulit biji	Kuning X hijau
5	Warna bunga	Merah X putih
6	Bentuk buah	Licin X berlekuk
7	Warna buah	Hijau X kuning

2.       Mendapatkan galur murni dengan menyilangkan sendiri berbagai varietas tanaman ercis sampai beberapa generasi sehingga diperoleh tanaman ercis dengan galur murni.

3.       Melakukan penyilangan dua galur murni yang sifatnya kontras. Misalnya tanaman ercis berbiji bulat putiknya diserbuki oleh serbuk sari tanaman ercis yang berbiji kisut. Pada tahap ini benang sari pada tanaman dibuang agar tidak terjadi penyerbukan sendiri. Biji yang diperoleh dari persilangan (tumbuhan bastar) dikumpulkan dan diberi tanpa F1 (filius= keturunan) sebagai keturunan pertama. Tanaman galur murni induk diberi simbol P (parentum= orang tua). Hasil percobaan ternyata hibridnya menyerupai salah satu induknya yaitu berbiji bulat.
4.       Mengulang kembali percobaan di atas tetapi dengan cara yang berbeda, yaitu ercis berbiji kisut putiknya diserbuki oleh serbuk sari ercis berbiji bulat. Pembastaran tersebut dinamakan resiprok (pertimbalan). Ternyata menghasilkan bastar berbiji bulat, sama dengan penyerbukan pertama.
5.       Selanjutnya mendel membiarkan tanaman F1 menyilangi sendiri untuk menghasilkan F2. Hasilnya ternyata dari 253 batang F1 menyerbuk sendiri menghasilkan 7324 biji, yang terdiri dari 5474 butir biji bulat dan 1850 butir biji kisut, perbandingan mendekati 3:1. Penyilangan Mendel dengan satu sifat beda disebut monohibrida.
6.       Mendel mengulang-ulang percobaan yang sama dengan menggunakan sifat yang lain ternyata hasilnya sama yaitu: F1 semuanya serupa dengan salah satu induknya; F2 memisah menurut perbandingan 3:1; penyilangan resiprok tidak berbeda hasilnya. Selanjutnya mendel dengan prosedur yang sama melakukan pembastaran dengan dua sifat beda (dihibrida).



HUKUM- HUKUM MENDEL
Hukum Mendel 1
Semasa Mendel belum diketahui sifat keturunan, belum diketahui kromosom, dan gen. mendel hanya menyebutkan sebagai faktor penentu (determinant). Setelah melakukan percobaan dengan satu sifat beda berulang kali, Mendel mengemukakan hukum 1 yang diberi nama “ hukum segregasi” (pemisahan gen se alel= segregation of allelic genes). Peristiwa pemisahan alel ini terlihat ketika pembentukan gamet individu yang memiliki genotip heterozigot, sehingga setiap gamet mengandung salah satu alel itu.
Contoh tanaman ercis normal (tinggi) disilangkan dengan tanaman kerdil (abnormal). Selanjutnya persilangan (F1) ditanam dan dibiarkan menyerbuk sendiri, hasilnya F2

Hasil persilangan tersebut menghasilkan F2 dengan:
a.       Ratio genotip DD : Dd : dd = 1 : 2 : 1
b.      Ratio fenotip tinggi : pendek= 3 : 1
Dari hasil di atas maka tanaman tinggi dikatakan bersifat dominan, sedangkan tanaman pendek bersifat resesif. Jika dalam persilangan di atas menghasilkan F1 tanaman sedang maka sifat induk disebut intermediet.
Jika tanaman F1 diatas disilangkan dengan induknya dengan resesif (dd) maka persilangan itu disebut test cross (uji silang), sedangkan jika F1 disilangkan dengan salah satu induk betina atau jantan disebut back cross (perkawinan balik)

Hukum Mendel 2
Hukum Mendel 2 adalah pengelompokan gen secara bebas. Hukum tersebut berlaku ketika pembentukan gamet, gen-gen se alel akan secara bebas pergi ke masing- masing kutub ketika meiosis. Pembuktian hukum ini dipakai pada dihibrid atau polihibrid, yaitu persilangan dari individu dengan 2 atau lebih sifat beda.

Dari gambar genotipe AaBb di atas dihasilkan 4 jenis gamet yaitu AB, Ab, aB, dan ab. Gamet AB dan ab disebut memiliki kombinasi asli atau dengan istilah kombinasi parental. Sedangkan gamet Ab, dan aB merupakan kombinasi baru yang dikenl dengan rekombinan.
Contoh jika tanaman ercis berbiji bulat-kuning homozigotik (BBKK) disilangkan dengan ercis berbiji keriput-hijau (bbkk) , maka semua tanaman F1 bulat  kuning. Jika F1 dibiarkan menyerbuki sendiri maka:

 

Perkawinan Trihibrid
Pada perkawinan ini diperlukan 3 sifat beda pada tanaman ercis, misalnya warbna bunga, warna biji, dan bentuk biji. Contoh:
a.       Gen M = gen untuk warna merah pada bunga
b.      Gen m = gen untuk warna putih pada bunga
c.       Gen K = gen untuk warna kuning pada biji
d.      Gen k = gen untuk warna hijau pada biji
e.      Gen B = gen untuk bentuk bulat pada biji
f.        Gen b = gen untuk bentuk keriput pada biji
Jika serbuk sari yang berasal dari tanaman berbunga putih, biji hijau keriput diberikan kepada putik dari tanaman homozigot berbunga merah biji kuning bulat, maka tanaman F1 berupa tanaman trihibrid yang berbunga merah biji kuning bulat.

More about → Genetika Mendel

Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae telah lama digunakan dalam  industri alkohol dan minuman beralkohol sebab  memiliki kemampuan dalam memfermentasi glukosa  menjadi ethanol. Hal yang menarik adalah proses  fermentasi ethanol pada khamir tersebut berlangsung  pada kondisi aerob.

Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat  jalur fermentasi di dalam sel khamir sehingga sumber  karbon yang ada akan digunakan melalui jalur  respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai  Pasteur effect . Pada sel-sel prokariota  dan eukariota, Pasteur effect banyak dijumpai,  salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat oleh sel  otot manusia ketika kekurangan oksigen.  Berdasarkan  fenomena ini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir  terjadi pada kondisi anaerob. Namun ternyata, Pasteur effect  pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki  fase stasioner (resting), sedangkan produksi alkohol terjadi  ketika sel berada pada fase pertumbuhan (fase log) . Hal inilah yang membuat Pasteur effect diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae.


Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu  fenomena lain yang terjadi pada sel tumor dimana pada  sel tersebut jalur fermentasi dominan terjadi  walaupun dalam kondisi. Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama  kali menunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada  sel Saccharomyces cerevisiae yang sedang tumbuh dan  menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasi selama  terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam  medium pertumbuhannya .  Fenomena tersebut awalnya disebut contre-effect Pasteur sebelum istilah Crabtree effect digunakan . Crabtree effect pada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosa dalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM) . Berdasarkan de Dekken (1966), Crabtree effect tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain Saccahromyces cerevisiae, S. chevalieri, S. italicus, S. oviformis, S. pasteurianus, S. turbidans, S. calsbergensis, Schizosaccharomyces pombe, Debaryomyces globosus, Bretanomyces lambicus, Torulopsis dattila, T. glabrata, dan T. colliculosa. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan Crabtree effect: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.

Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolisme glukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi . Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyal untuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas . Ide awal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969 yang menumbuhkan S. cerevisiae dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode continues culture. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi sel rendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkan ketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasi ethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yang rendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalur respirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzim tidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalur respirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represi terhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akan mengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnya membran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normal saat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol . Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.


Inaktivasi katabolit terjadi ketika glukosa menonaktifkan enzim kunci dalam jalur respirasi, contohnya fruktosa 1,6-bifosfatase (FBPase). Inaktivasi terjadi pertama-tama melalui proses fosforilasi enzim, kemudian diikuti dengan pencernaan protein enzim di dalam vakuola . Mekanisme inaktivasi FBPase pada S. cerevisiae dimulai dengan peningkatan konsentrasi cAMP dan FBPase di dalam sel oleh glukosa. Kenaikan kedua molekul tersebut akan memicu cAMP-dependent protein kinase untuk melakukan fosforilasi terhadap FBPase.

Mekanisme terakhir yang menjelaskan Crabtree effect pada khamir adalah keterbatasan kapasitas respirasi khamir yang diusulkan oleh Bardford & Hall (1979). Kedua peneliti tersebut melakukan penelitian yang mirip dengan von Meyenberg, namun tidak menemukan bukti adanya represi katabolit oleh glukosa. Oleh sebab itu mereka berpendapat bahwa khamir-khamir yang mampu melakukan fermentasi aerob memiliki keterbatasan kapasitas respirasi. Ketika glukosa terdapat dalam konsentrasi tinggi, glikolisis akan berjalan dengan cepat sehingga menghasilkan pyruvat dalam jumlah yang tinggi. Namun keterbatasan khamir tersebut untuk menggunakan pyruvat dalam jalur respirasi selanjutnya (Siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif) menyebabkan pyruvat yang tersisa dirubah secara fermentatif menjadi ethanol. Kebalikannya, khamir yang tidak melakukan fermentasi aerob dianggap memiliki kapasitas respirasi yang tidak terbatas sehingga mampu menggunakan seluruh pyruvat yang dihasilkan dari glikolisis walaupun jumlah glukosa di medium tinggi (Alexander & Jeffries ,1990: 22-29.).

More about → Saccharomyces cerevisiae

BIOLOGI SEL

I. PENDAHULUAN
1.1. Latar Belakang

Fisiologi tumbuhan merupan ilmu yang mempelajari tentang proses, fungsi, dan aktivitas suatu organisme dalam menjaga dan mengatur kehidupannya. Seperti halnya cabang ilmu biologi lain, fisiologi tumbuhan juga mempelajari proses kehidupan yang sering mirip atau identik pada banyak organisme. Fisiologi tumbuhan sebenarnya merupakan terapan dari fisika dan kimia modern untuk memahami tumbuhan. Karena itu, kemajuan fisiologi tumbuhan hampir seluruhnya bergantung pada kemajuan dibidang fisika dan kimia. Kini teknologi ilmu fisika terapan menyumbangkan peralatan untuk membantu penelitian dibidang fisiologi tumbuhan serta pengetahuan dasar yang dipakai untuk menafsirkan berbagai hasilnya.

Dalam mempelajari fisiologi tumbuhan, yang paling mendasar perlu di pelajari adalah ilmu tentang sel . Tumbuhan termasuk organisme multiseluler yang terdiri dari berbagai jenis sel terspesialisasi yang bekerja sama melakukan fungsinya. Sel tumbuhan meliputi berbagai organel seperti dinding sel, sitoplasma, membran plasma, retikulum endoplasma, badan golgi, vakuola, badan mikro, sferosom, rangka sel, ribosom, mitokondria, plastida dan nukleus. Masing-masing organel memiliki struktur dan fungsi yang berbeda. Fotosintesis, metabolisme, pertumbuhan serta perkembangan tumbuhan merupakan aktivitas sel-sel tumbuhan. Misalnya organel plastida yang berperan dalam fotosintesis tumbuhan.

Tumbuhan tingkat tinggi tubuhnya tersusun oleh sejumlah sel, baik sel hidup maupun sel mati. Sel-sel hidup memiliki persamaan dan perbedaan dalam struktu dan fungsinya. Persamaannya adalah sel itu mempunyai dinding sel, terisi plasma yang terbungkus oleh membran plasma. Sedangkan perbedaannya terutama diakibatkan oleh lingkungan dan faktor genetik, yaitu akibat proses diferensiasi yang mengikuti proses pembelahan sel.

Pemahaman tentang sel tumbuhan diperlukan dalam bahasan fisiologi tumbuhan selanjutnya. Pada makalah ini dijelaskan struktur dan fungsi masing-masing organel sel serta hubungan antar organel sehingga dapat bekerja sama membentuk sistem.

1.2. Rumusan Masalah

Adapun rumusan masalah pada makalah ini adalah sebagai berikut:
1. Apakah arti dan fungsi fisiologi tumbuhan ?
2. Bagaimana aktifitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan ?
3. Bagimana keterkaitan antara fisiologi tumbuhan dengan cabang ilmu biologi yang lain?
4. Bagaimana struktur dan fungsi organel-organel sel tumbuhan?
5. Bagaimana hubungan kerjasama antar organel-organel sel tumbuhan?

1.3. Tujuan

Adapun tujuan dari makalah ini yaitu agar mahasiswa dapat:
1. Menafsirkan arti dan fungsi fisiologi tumbuhan
2. Menunjukkan sejumlah aktifitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan
3. Mengetahui keterkaitan antara fisiologi tumbuhan dengan cabang ilmu biologi yang lain.
4. Menggambarkan sel tumbuhan eukariotik.
5. Menghubungkan struktur dan fungsi bagian-bagian sel tumbuhan.


II. PEMBAHASAN

2.1   Fisiologi Tumbuhan
Fisiologi berasal dari bahasa latin, physis berarti alam (nature) dan logos berarti ilmu. Jadi fisiologi tumbuhan diartikan sebagai ilmu tentang alam tumbuhan. Pengertian tersebut merupakan pengertian yang sangat luas tentang segala sesuatu yang berkaitan dengan masalah botani, padahal yang dipelajari dalam fisiologi tumbuhan lebih ditujukan pada berbagai mekanisme atau proses biologis yang terjadi di dalam tumbuhan.

Fisiologi   tumbuhan   berarti   suatu   bidang   ilmu   yang   mengkaji   fenomena-fenomena penting di dalam tumbuhan, meliputi:
1) Aktivitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan.
2) Proses dan fungsi yang menyangkut tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan, dan pertumbuhan serta perkembangannya sebagai hasil dari respon tersebut.
3) Fungsi setiap jenis organ, jaringan, sel, dan organel sel dalam tumbuhan serta fungsi setiap komponen kimia (ion, molekul atau makromolekul).

Tumbuhan adalah tonggak dari sebagian besar ekosistem terestrial. Kajian mengenai tumbuhan didorong oleh kombinasi keingintahuan dan kebutuhan. Keingintahuan mengenai bagaimana tumbuhan bekerja dan kebutuhan menerapkan pengetahuan ini secara cermat untuk menghasilkan makanan, pakaian, dan perumahan bagi populasi manusia yang berkembang. Beberapa hal penting tentang tumbuhan adalah sebagai berikut:


1.   Sebagai mahluk hidup, tumbuhan menunjukkan sejumlah aktivitas, yaitu:
a) Bertukar  senyawa   kimia   dengan   lingkungannya,   tanpa   banyak   kehilangan senyawa kimia penyusun tubuhnya.
b) Menyerap dan menggunakan energi dari luar.
c) Mensintesis bahan kimia yang diperlukan serta mengganti bahan yang hilang ke lingkungan atau rusak
d) Sebagian selnya megadakan pembelahan atau penggabungan, kalau tidak akan mati.

2. Beberapa sifat khas tumbuhan adalah melakukan proses fiisiologi yang  berbeda dengan mahluk lain, misalnya:
a) Merupakan mahluk autotrof dalam metabolisme karbon.
b) Tidak dapat berpindah dan hanya mencapai daerah yang sempit, sehingga hanya mampu menggunakan sebagian kecil lingkungan.
c) Sangat tergantung kepada bahan mineral dari tanah, sehingga kebutuhan hara tidak banyak jenisnya.

3.  Seluruh fungsi tumbuhan dapat dipahami dengan dasar prinsip fisika dan kimia. Metode-metode yang digunakan dalam fisiologi tumbuhan umumnya diturunkan dari kima dan fisika. Selain itu, anatomi tumbuhan juga dipakai dalam mernpelajari fisiologi tumbuhan. Sekarang ini, biologi molekuler mulai merevolusi kajian tentang tumbuhan, contohnya para ahli tumbuhan telah menemukan beberapa gen yang mengontroi perkembangan bunga dan telah mempelajari fungsi-fungsi gen tersebut.

4.    Pada organisme hidup, struktur sangat erat kaitannya dengan fungsi. Takkan ada fungsi kehidupan tanpa adanya struktur gen, enzim, molekul lain, organel, sel, jaringan, dan organ. Tumbuhan adalah struktur yang tumbuh sendiri. Melalui proses perkembangan yang meliputi: pembelahan sel, pembesaran sel, serta spesialisasi sel atau diferensiasi, suatu tumbuhan bermula dari 1 sel tunggal kemudian menjadi organisme multiseluler. Selanjutnya, tumbuhan terus tumbuh dan    berkembang   sepanjang    hidupnya    dengan    adanya    daerah    embrionik (meristem).

5.  Tumbuhan tumbuh dan berkembang di lingkungan dan berinteraksi dengan lingkungan melalui banyak cara, misainya: perkembangan tumbuhan dipengaruhi oleh suhu, cahaya, gravitasi, angin, dan kelembaban.

Fisiologi tumbuhan sangat penting bagi semua bidang botani terapan, seperti: agronomi, hortikultura, florikultura, kehutanan, pertamanan, pemuliaan tanaman, patologi tumbuhan, farmakologi, dan lain-iain. Tugas utama di masa datang adalah bagaimana usaha kita meningkatkan pangan, makanan ternak, serat, produksi kayu, dan lain-lain yang menyangkut kebutuhan hajat hidup manusia.

2.2  Hubungan Fisiologi Tumbuhan dengan Cabang Botani Lainnya
Meluaskan pokok bahasan dalam berbagai bidang ilmu menyebabkan banyak terjadi daerah tumpang-tindih antar ilmu yang satu dengan ilmu yang lain. Demikian pula yang terjadi antara fisiologi tumbuhan dengan beberapa bidang ilmu lainnya, terutama cabang ilmu botani. Sebagai contoh adalah antara fisiologi tumbuhan dengan ekologi tumbuhan.

Banyak topik yang dikaji dalam bidang fisiologi tumbuhan yang berkaitan erat dengan bidang ilmu ekologi, misalnya tentang tanggapan tanaman terhadap perubahan berbagai faktor lingkungan.. Besarnya porsi daerah tumpang-tindih ini yang disertai dengan pentingnya daerah tumpang-tindih tersebut yang menyebabkan berkembangnya cabang ilmu baru yang disebut sebagai ekofisiologi atau fisiollogi lingkungan (environmental physiology).

Ilmu anatomi tumbuhan juga besar keterkaitan dan sumbangannya bagi perkembangan fisiologi tumbuhan, misalnya sehubungan dengan pengertian tentang ultrastruktur membran dan organel-organel sel. Pemahaman tentang ultrastruktur dan senyawa penyusun membran thilakoid pada khloroplas mempermudah untuk menerangkan proses perpindahan elektron pada fase cahaya fotosintesis.

Dari uraian diatas, jelas terlihat keterkaitan antar fisiologi tumbuhan dengan cabang-cabang botani lainnya. Selain itu fisiologi tumbuhan akan sangat erat kaitannya dengan ilmu-ilmu dasar yang mendukung, seperti yang telah disinggung terdahulu, yakni dengan ilmu kimia dan fisika.

2.3   Sel Tumbuhan
Tumbuhan tingkat tinggi tubuhnya tersusun oleh sejumlah sel, baik sel hidup maupun sel mati. Sel-sel hidup memiliki persamaan dan perbedaan dalam struktu dan fungsinya. Persamaannya adalah sel itu mempunyai dinding sel, terisi plasma yang terbungkus oleh membran plasma. Sedangkan perbedaannya terutama diakibatkan oleh lingkungan dan faktor genetik, yaitu akibat proses diferensiasi yang mengikuti proses pembelahan sel.

2.3.1 Dinding Sel
Dinding sel merupakan salah satu ciri sel tumbuhan yang membedakannya dari sel hewan. Dinding ini melindungi sel tumbuh¬an, mempertahankan bentuknya, dan mencegah penghisapan air secara berlebihan. Pada tingkat keseluruhan tumbuhan, dinding yang kuat yang terbuat dari sel khusus mempertahan¬kan tumbuhan agar tegak melawan gaya gravitasi.

Sel tumbuhan muda pertama-tama mensekresi dinding yang relatif tipis dan lentur yang disebut dinding sel primer. Di antara dinding-dinding primer sel-sel yang berdekatan terdapat lamela tengah, lapisan tipis yang banyak mengandung polisakarida lengket yang disebut pektin. Apabila selnya telah dewasa dan berhenti tumbuh, sel ini memperkuat dindingnya. Sebagian sel tumbuhan melakukan hal ini hanya dengan mensekresi substansi pengeras ke dalam dinding primernya. Sel lain menambahkan dinding sel sekunder di antara membran plasma dan dinding primer. Dinding sekunder ini, seringkali menumpuk menjadi beberapa lapisan berlamina, memiliki matriks kuat dan tahan lama yang sanggup memberi perlindungan dan dukungan.  (Campbell, 2002).

 Dinding sel tumbuhan. Sel muda mula-mula membentuk dinding primer tipis, seringkali ada penambahan dinding sekunder yang lebih kuat di dalam dinding primer ketika pertumbuhan terhenti. Lamela tengah yang lengket melekatkan sel-sel yang berdekatan menjadi satu. Dengan demikian, partisi multilapis di antara sel-sel ini terdiri atas dinding penghubung yang masing-masing disekresikan oleh selnya sendiri (Campbell, 2002).

Dinding sel terdiri dari: lamela tengah, dinding primer dan dinding sekunder. Antara sel-sel yang berdekatan ada lamela tengah yang merekatkan antara dua dinding sei menjadi satu. Lamela tengah terutama terdiri dari Ca-pektat berupa gel. Dinding primer adalah lapisan yang terbentuk selama pembentangan, terdiri dari hemiselulosa, selulosa, pektin, lemak, dan protein. Dinding sekunder biasanya lebih tebal dari dinding primer terutama terdiri dari selulosa dan kadang-kadang lignin, merupakan lapisan yang ditambahkan setelah proses pembentangan dinding sel selesai.

Tidak  semua   bagian   dinding   sel   mengalami   penebalan   dan  terisi   plasma (plasmodesmata).  Dinding primer memilki sejumlah daerah penipisan yang disebut noktah. Daerah ini memiliki plasmodesmata dengan kerapatan tinggi. Plasmodesmata adalah jalinan  benang sitoplasma  tipis yang  menembus dinding-dinding  sel yang bersebelahan, menghubungkan protoplas sel yang berdampingan. Dengan demikian dinding    sel    menjadi    berlubang-lubang    yang    memungkinkan senyawa kimia melewatinya.

Dinding sel yang berbatasan langsung dengan udara luar sering dilapisi kutin dan suberin (kutikula). Lapisan ini tidak seluruhnya tertutup rapat sehingga masih memungkinkan senyawa kimia melewatinya. Dinding sel berfungsi untuk memberi kekuatan mekanik sehingga sel mempunyai bentuk tetap serta memberi perlindungan terhadap isi sel, dan karena sifat hidrofilnya dapat mengadakan imbibisi air serta meneruskan air dan senyawa yang larut di dalamnya ke protoplas (Hasnunidah, 2007).

2.3.2 Protoplas
Protoplas merupakan bagian yang hidup dari sel tumbuhan, meskipun di dalamnya juga terdapat berbagai senyawa anorganik. Protoplas terdiri dari empat bagian utama, yaitu: sitoplasma, nukleus, vakuola dan bahan ergastik.

1. Sitoplasma
Sitoplasma merupakan bagian sel yang kompleks, suatu bahan cair yang mengandung banyak molekul, diantaranya berbentuk suspensi koloid dan organel-organel yang bermembran. Sitoplasma dan nukleus secara bersama-sama disebut protoplasma. Beberapa sel tumbuhan juga memiliki juga zat-zat murni yang tidak hidup disebut bahan ergastik, seperti: kalsium oksalat, benda-benda protein, gum, minyak, resin.

Sistem endomembran dalam Sitoplasma meliputi retikulum endoplasma, badan Golgi, selimut inti, dan organel sel serta membran lain (badan mikro, sferosom dan membran vakuola) yang berasal dari retikulum endoplasma atau badan Golgi. Sedangkan membran plasma dianggap satuan yang terpisah, meskipun tumbuh melalui penambahan sejumlah kantung yang berasal dari badan Golgi.

Mitokondria dan plastida yang diselimuti oleh selapis membran yang halus dan membran dalam yang melekuk-lekuk juga tidak berhubungan dengan sistem membran. Demikian pula ribosom, mikrotubul dan mikrofilamen bukan bagian dari sistem endomembran (Hasnunidah, 2007).

- Membran Plasma atau Plasmalemma
Membran plasma berfungsi mengatur aliran zat -zat terlarut masuk dan keluar
sel, dan mengatur aliran air melalui osmosis. Membran plasma bersifat diferensial permeabel,  artinya dapat melalukan  senyawa  kimia tertentu dan tidak  melalukan senyawa lainnya.

Membran plasma merupakan  lapisan  rangkap lipid dengan bagian: hidrofilik (suka air) molekul lipidnya berada di permukaan. Bagian lipofilik (suka lemak), molekul tersebut menghadap ke dalam lapisan rangkap sehingga menyebabkan adanya ruang yang terang. Molekul protein yang mencakup 50% bahan membran tenggelam di lapisan rangkap itu, dengan satu atau kedua ujung menonjol ke salah satu atau kedua permukaan membran. Kedua permukaan membran berbeda secara khas (Hasnunidah, 2007).

- Retikulum Endoplasma (ER = Endoplasmic Retikulum)
Pada banyak sel, ER menyerupai kantung kempis yang berlipat-lipat (disebut sisternae). ER membentuk sistem angkutan untuk berbagai macam molekul di dalam sel dan bahkan antar sel meialui plasmodesmata. Sejumlah ribosom sering berasosiasi dengan ER dalam hal sintesis protein. ER yang ditempeli ribosom disebut ER kasar. ER halus tak ber-ribosom dan senng berbentuk pipa (Hasnunidah, 2007).

- Badan Golgi
Dengan mikroskop elektron, badan golgi (diktiosom) terlihat sebagai tumpukan piring pipih yang berongga di dalamnya (sisternae) dengan tepian yang menggelembung dan dikelilingi oleh benda bulat-bulat (vesikel). Badan Golgi berperan dalam pembentukan membran plasma dan mengangkut enzim yang harus dibuat dalam sel, yang akan menentukan reaksi kimia yang terjadi dan menentukan struktur dan fungsi sel (Hasnunidah, 2007).

 

Gambar 4: Aparatus Golgi

- Selimut Inti
Inti (nukleus) dikelilingi oleh dua membran unit yang sejajar yang disebut selimut inti. Ketebalan membran luar sedikit lebih tebal dibanding membran dalam. Keduanya dipisahkan oleh ruang perinukleus. Selimut inti mempunyai banyak pori. Membran dalam dan luar menyatu membentuk pinggiran pori, yang dipertahankan bentuknya oleh suatu bahan sehingga terjadi struktur yang disebut anulus. ER berhubungan dengan selimut inti, sedang ruang perinukleus bersambungan dengan ruang di antara membran sejajar ER (Hasnunidah, 2007).

- Membran Vakuola atau Tonoplas
Membran vakuola menyerupai plasmalemma, namun berbeda fungsinya dan sering agak lebih tipis. Tonoplas mengangkut zat terlarut keluar-masuk vakuola, sehingga mengendalikan potensial air (Hasnunidah, 2007).

- Badan Mikro
Badan mikro adalah organel bulat yang terbungkus oleh selapis membran, berbutir-butir di sebelah dalamnya, dan kadang disertai kristal protein. Dua jenis badan mikro yang penting adalah peroksisom dan glioksisom yang masing-masing berperan khusus dalam aktivitas kimia sel tumbuhan. Perpksisom menguraikan asam glikolat yang dihasilkan dari fostosintesis, mendaur ulang molekul lain kembali ke kloroplas. Glioksisom menguraikan lemak menjadi karbohidrat selama dan sesudah perkecambahan biji. Hidrogen peroksida hasil reaksi ini juga diuraikan di dalam glioksisom (Hasnunidah, 2007).

 

Gambar 6: Anatomi Peroksisom

- Sferosom
Sferosom berbentuk bulat dan diselimuti oleh membran unit yang berasal dari ER, berisi bahan berlemak, dan menjadi pusat sintesis dan penyimpanan lemak (Hasnunidah, 2007).

- Rangka Sel
Berkat perkembangan mikroskop elektron, diketahui bahwa mikrotubul dan mikrofilamen berprotein terdapat di hampir semua sel tumbuhan eukariotik. Bersama-sama dengan benang-benang penghubung membentuk tiga sistem rangka sel yang berlainan tapi terintegrasi dengan baik. Mikrotubul adalah silinder panjang yang berongga terdiri dari molekul protein bundar yang disebut tubulin. Fungsi mikrotubul diduga berkenaan dengan gerak yang mengarah , khususnya di kromosom saat sel membelah atau di organel sel. Gerak itu meliputi pengendalian arah mikrofibril selulosa pada dinding sel atau gerak sel itu sendiri.

Mikrofilamen merupakan stuktur padat yang lebih kecil, yang bertindak sendiri atau bersama-sama dengan mikrotubul untuk menggerakkan sel. Mikrofilamen terdiri dari protein aktin yang juga menjadi kandungan utama jaringan otot hewan. Fungsi lain mikrofilamen adalah mengatur arah aliran sitoplasma, kalau arah mikrofilamen berubah maka berubah juga arah aliran sitoplasma (Hasnunidah, 2007).

- Ribosom
Sintesis protein merupakan fungsi sel yang vital yang berlangsung di ribuan ribosom. Ribosom tersebar di sitoplasma atau bergabung dengan ER kasar di dalam sel, dan selalu di membran rangkap ER di sisi sitosol. Ribosom juga menempel di membran luar selimut inti di sisi sitosol. Ribosom nampak sebagai bintik hitam pada mikrograf elektron. Sering juga membentuk rantai seperti untaian, khususnya dalam pola spiral (terpilin). Struktur ini dinamakan poliribosom atau polisom. Dalam ribosom, informasi genetik dari mRNA diterjemahkan menjadi protein (Hasnunidah, 2007).

Gambar 9. Ribosom. Ribosom terdiri dari subunit besar dan kecil yaitu rRNA dan protein. Setiap subunit disintesis di dalam nukleolus dan dikeluarkan melalui pori nukleus ke dalam sitoplasma (Johnson, 2000).

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel yang memiliki laju sintesis protein yang tinggi secara khusus memiliki jumlah ribosom yang sangat banyak. Ribosom bebas tersuspensi dalam sitosol, sementara ribosom terikat dilekatkan pada bagian luar jalinan membran yang disebut retikulum endoplasmik. Sebagian besar protein yang dibuat oleh ribosom bebas akan berfungsi di dalam sitosol; contohnya ialah enzim-enzim yang mengkatalisis proses metabolisme yang bertempat di dalam sitosol (Campbell, 2002).

- Mitokondria
Pada mikroskop cahaya, mitokondria terlihat seperti bulatan, batang atau kawat kecil yang beragam bentuk dan ukurannya. Terbungkus membran rangkap, permukaan luarnya berlubang-lubang sedang permukaan dalamnya membentuk tonjolan-tonjolan (kristae) yang masuk ke dalam stroma. Membran dalam membungkus matriks, dan banyak enzim yang mengendalikan berbagai tahap dalam respirasi sel khususnya dan metabolisme umumnya ditemukan di sana atau di dalam matriks. Mitokondria memiliki DNA dan ribosom kecil di dalam matriksnya, sehingga mampu mensintesis porteinnya sendiri (Hasnunidah, 2007).

- Plastida
Plastida adalah organel berbentuk lensa yang terdapat pada semua sel tumbuhan, diselimuti oleh sistem membran rangkap. Plastida mengandung DNA dan ribosom yang terbenam dalam matriks cair yang disebut stroma. Plastida terbentuk dari hasil pembelahan plastida terdahulu atau sebagai hasil diferensiasi proplastida. Plastida tak berwarna disebut leukoplas, contohnya: amiloplas yang mengandung butir-butir padi atau proteinoplas yang mengandung protein cadangan. Ada dua macam plastida berwarna, yaitu kloroplas yang mengandung klorofil dan berbagai pigmen yang menyertainya, dan kromoplas yang mengandung pigmen lain (karotenoid). Plastida terpenting adalah kloroplas, karena menjadi tempat berlangsungnya fotosintesis.

Kloroplas mengandung suatu sistem mebran yang bernama tilakoid, yang sering sambung-menyambung membentuk tumpukan membran yang disebut grana. Grana terbenam dalam stroma. Enzim yang mengendalikan fotosintesis terdapat di membran tilakoid dan di stroma (Hasnunidah, 2007).

 

Gambar 11: Kloroplas

2. Nukleus
Nukleus merupakan pusat kendali pada sel tumbuhan eukariotik. Nukleus mengendalikan seluruh fungsi sel dengan menentukan berbagai reaksi kimia dan juga struktur dan fungsi sel. Nukleus merupakan organel berbentuk bulat atau memanjang yang terbungkus selimut inti. Plasma nukleus (nukleoplasma) berbutir-butir merupakan sistem koloid, mengandung kromatin yang pada pembelahan sel berubah menjadi kromosom. Fungsi kromosom adalah membentuk m-RNA yang mengatur sintesis protein. Di dalam plasma nukleus juga terdapat nukleolus yang jumlahnya tiap sel khas untuk tiap jenis. Nukleolus itu padat, bentuknya tak beraturan, merupakan massa serat dan butiran, dan berwarna gelap. Fungsi nukleolus adalah untuk sintesis r-RNA dan ribosom (Hasnunidah, 2007).

Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol sel eukariotik (sebagian gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Nukleus ini umumnya merupakan organel yang paling mencolok dalam sel eukariotik, rata-rata berdiameter 5 µm. Di dalam nukleus, DNA diorganisasikan bersama dengan protein menjadi materi yang disebut kromatin. Kromatin yang diberi warna tampak melalui mikroskop cahaya maupun mikros-kop elektron sebagai massa kabur. Sewaktu sel bersiap untuk membelah (bereproduksi), kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung (memadat), menjadi cukup tebal untuk bisa dibedakan sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom. Nukleus ini mengontrol sintesis protein dalam sitoplasma dengan cara mengirim mesenjer molekuler yang berbentuk RNA.  (Campbell, 2002).

 

Gambar 12: Nukleus

3. Vakuola
Badan khas di sel tumbuhan selain dinding sel dan plastida adalah vakuola. Vakuola mengerjakan beberapa fungsi. Bentuk dan ketegangan jaringan yang hanya memiliki dinding primer adalah akibat adanya air dan bahan terlarut yang menekan dari dalam vakuola. Tekanan tersebut timbul karena osmosis. Konsentrasi bahan terlarut di dalam vakuola cukup tinggi, termasuk garam-garam, molekul-molekul organik kecil, beberapa protein (enzim) dan molekul-molekul lainnya. Beberapa vakuola mengandung pigmen yang menimbulkan warna pada banyak bunga atau dauh. Pada beberapa bagian tumbuhan, vakuola dapat mengandung bahan-bahan yang mungkin berbahaya bagi sitoplasma.

Sel muda yang aktif membelah di titik tumbuh batang dan akar mempunyai vakuola sangat kecil. Sebagian besar terbentuk dari ER, lalu tumbuh bersama sel, mengambil air secara osmosis dan bergabung satu sama lain. Sel dewasa sering memiliki vakuola yang mengisi 80-90% atau lebih volume sel, dan protoplasmanya tersisiih hingga hanya berupa lapisan tipis di antara tonoplas dan plasmalemma. Beberapa sel yang aktif membelah juga dapat bervakuola besar (Hasnunidah, 2007).

 

Gambar 13: Vakuola

III. KESIMPULAN

Berdasarkan pembahasan dari makalah “ Fisiologi Tumbuhan dan Sel Tumbuhan” ini, maka dapat diperoleh kesimpulan sebagai berikut :
1. Fisiologi   tumbuhan   adalah   suatu   bidang   ilmu   yang   mengkaji   fenomena-fenomena penting di dalam tumbuhan
2. Fisiologi tumbuhan mempelajari aktivitas hidup tumbuhan, meng-interpretasikan proses-proses kehidupannya, dan mempelajari tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan serta pertumbuhan dan perkembangannya.
3. Fisiologi tumbuhan berkaitan erat dengan cabang-cabang ilmu biologi  lain seperti ekologi dan ekofisiologi atau fisiologi lingkungan.
4. Tumbuhan terdiri atas sel yang memiliki nucleus yang terbungkus oleh membrane atau struktur serupa tapi tanpa membrane.
5. Sel tumbuhan memiliki beberapa jenis organel yang terbungkus membrane, misalnya kloroplas, mitokondria, nucleus, dan vakuola.
6. Sebagian besar sel tumbuhan eukariotik diselimuti oleh dinding sel.

DAFTAR PUSTAKA

Agustriana, Rochmah dan Tunjung Tripeni. 2006. Buku Ajar. Fisiologi Tumbuhan I. Universitas Lampung : Bandar Lampung
Campbell, Reece – Mitchell. 2002. Biologi. Erlangga : Jakarta
Hasnunidah, Neni. 2010. Buku Ajar. Fisiologi Tumbuhan. Universitas Lampung : Bandar Lampung
Lakitan, Benyamin. 2001. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT. Raja Grafindo Persada : Jakarta
Salisbury, F.B dan C.W. Ross. Fisiologi Tumbuhan. ITB Bandung : Bandung
Sutrian, Yayan. 1992. Pengantar Anatomi Tumbuh-Tumbuhan. Tentang Sel

More about → BIOLOGI SEL